 |
 |
 |
 |
أساسيات تربية النحل |
ما يرد في المقال يعبر عن رأي الكاتب- اكتب رأيك! |
تقسيم العمل المرتبط بتربية الحضنة في نحل العسل: كيف يترجم لكفاءة الطائفة ؟
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
Division of Labor Associated with Brood Rearing in the Honey Bee: How Does It Translate to Colony Fitness?
Ramesh R. Sagili1*, Tanya Pankiw2, Bradley N. Metz2
1 Department of Horticulture, Oregon State University, Corvallis, Oregon, United States of America, 2 Department of Entomology, Texas A&M University, College Station, Texas, United States of America
راميش ر ساجيلي 1 * ، تانيا بانكيف 2 ، برادلي ن متز 2.
1 قسم البستنة ، جامعة ولاية أوريجون ، كورفاليس ، أوريغون ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 2 قسم الحشرات ، جامعة تكساس إيه إم آند ، كوليج ستيشن ، تكساس ، الولايات المتحدة الأمريكية
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
ملخص
تقسيم العمل هو السمة البارزة الملحوظة في نحل العسل والعديد من الحشرات الاجتماعية الأخرى. وقد وجد أن تقسيم العمل يعمل على رفع كفاءة الطائفة. في نحل العسل، قد ينظر إلى أن قوة العمل مقسمة بين النحل المنزلي الذي يقوم بتغذية الحضنة والحفاظ على العش، والنحل الحقلي الذي يجمع الطعام خارج العش.
تقسيم العمل هو السمة البارزة الملحوظة في نحل العسل والعديد من الحشرات الاجتماعية الأخرى. وقد وجد أن تقسيم العمل يعمل على رفع كفاءة الطائفة. في نحل العسل، قد ينظر إلى أن قوة العمل مقسمة بين النحل المنزلي الذي يقوم بتغذية الحضنة والحفاظ على العش، والنحل الحقلي الذي يجمع الطعام خارج العش.
فرمون الحضنة لدى نحل العسل هو فرمون اليرقات الذي يخدم كأداة تجريبية ممتازة لمقايسة سلوكيات النحل (الجاني) الحقلي، وبالتالي تقسيم العمل لدى نحل العسل.
ونحن هنا سنستخدم اثنين من جرعات مختلفة من فرمون الحضنة لتغيير البيئة التي تستخدم حافزاً للتغذية، وبالتالي تغيير توزع العمل في نحل العسل، لشرح كيف أن تقسيم العمل المرتبط بتربية الحضنة يؤثر على معدل نمو الطائفة. ندرس آثار هذه الجرعات المختلفة من فرمون الحضنة على تطور النحل الجاني والتخصص، مستوى السلوك لدى النحل الجاني، وتخليق البروتين الغدي الخاص.
علاج خلايا بفرمون حضنة منخفض يؤدي لإنتاج شغالات جانية أكثر بنسبة كبيرة، ويخفّض عمر الجانيات لأول مرة مما يؤدي لنمو أكبر للطائفة مقارنةً بالعلاجات الأخرى.
هذه الدراسة توضح كيف أن تقسيم العمل المرتبط بتربية الحضنة يؤثر على معدل نمو طائفة نحل العسل، ويعتبر علامة على التكيف.
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
مقدمة
تقسيم العمل هو واحدة من السمات الرئيسية التي ساهمت في نجاحات بيئية كبيرة لدى الحشرات الاجتماعية [1]، [2]. أداء شغالات نحل العسل للمهام المختلفة يرتبط بالسن، وهذه الظاهرة يطلق عليها temporal polyethism أو تقسيم العمل العمري (أي المرتبط بالعمر) [3] ، [4] ، [5]. بعد ظهور النحل البالغ، يقوم عادة بتنظيف نخاريب الشغالات أولا، وكلما تقدم به السن يغذي اليرقات والملكة ويقوم بمعالجة وتخزين الطعام، وتفرز الشمع وتقوم ببناء القرص وحراسة المدخل.
تقسيم العمل هو واحدة من السمات الرئيسية التي ساهمت في نجاحات بيئية كبيرة لدى الحشرات الاجتماعية [1]، [2]. أداء شغالات نحل العسل للمهام المختلفة يرتبط بالسن، وهذه الظاهرة يطلق عليها temporal polyethism أو تقسيم العمل العمري (أي المرتبط بالعمر) [3] ، [4] ، [5]. بعد ظهور النحل البالغ، يقوم عادة بتنظيف نخاريب الشغالات أولا، وكلما تقدم به السن يغذي اليرقات والملكة ويقوم بمعالجة وتخزين الطعام، وتفرز الشمع وتقوم ببناء القرص وحراسة المدخل.
لوحظ التغيير الأبرز في السلوكية عند النحل عندما يكون بعمر نحو ثلاثة أسابيع، عندها يبدأ البحث عن الطعام [6] ، [7]. المرونة هي سمة مهمة في تقسيم العمل، وتقوم الخلايا بالاستجابة للتغيرات في البيئة الداخلية والخارجية عن طريق التلاعب في نسب العاملين المشاركين في مهام مختلفة [3]. تعزى هذه المرونة في تقسيم العمل جزئيا إلى المرونة السلوكية لأفراد الشغالات [3].
ويلاحظ أيضا تقسيم العمل خلال تربية الحضنة في نحل العسل. ويتم إنجاز تربية الحضنة في نحل العسل من النحل العامل بالاشتراك مع النحل المرضع والنحل الجاني بشكل مباشر أو غير مباشر لليرقات المناسبة، على التوالي. غبار الطلع والرحيق هما المصدر الرئيسي من الموارد الأولية للتغذية. الرحيق بمثابة مصدر الكربوهيدرات لكل من البالغين واليرقات، في حين أن غبار الطلع هي المصدر الرئيسي للبروتين. ويستهلك النحل غبار الطلع من قبل الممرضة التي تزودها biosynthesize بالإفرازات الغدية البروتينية التي يتم توفيرها تدريجياً لليرقات [8]. من خلال المرضعات، اليرقات هي المستهلك الرئيسي لغبار الطلع في الخلية. خلايا نحل العسل تستجيب على العدد الحالي لليرقات في الخلية بضبط عدد جانيات غبار الطلع وكفاءتها الفردية في ذلك. النتيجة المزيد من نسبة جانيات غبار الطلع إلى اليرقات [9].
تلعب الفرمونات دوراً هاماً في تقسيم العمل عند نحل العسل. وقد تبين أن لفرمون الفك السفلي (QMP) للملكة وفرمون الحضنة (هرمون BP) تأثير على تقسيم العمل في نحل العسل العامل [10] ، [11] ، [12]. فرمون الحضنة (هرمون BP) هو خليط مكون من عشرة من إسترات الأحماض الدهنية القابلة للاستخراج من سطح يرقات نحل العسل [13]. فرمون الحضنة يتعلق بوجود اليرقات وأعدادها نسبةً إلى النحل البالغ في الخلية. الخلايا المعاملة بكميات أكبر من فرمون الحضنة مماثلة لوجود كثير من الحضنة، لديها نسب أعلى بكثير من جانيات غبار الطلع نسبة للجانيات لغير حبوب اللقاح، مع عودة الجانيات بأحمال ثقيلة من غبار الطلع والقيام بمزيد من رحلات البحث عن الطعام في وحدة الزمن، وانخفاض عمر الجانيات لأول مرة بكثير [14] ، [9] ، [15] ، [16] ، [17] ، [18].
تجنبت الدراسات حول آثار فرمون الحضنة عموماً دراسة التفاعل بين الجرعة المطبـّقة وتأثير الفرمون. وبالتالي فإن الدراسات المتعلقة بتأثير الجرعة هي في غاية الأهمية في فهمنا للتنظيم الفرموني لمستوى سلوك الجني للطائفة. من نتائج لوكونت ورفاقه LeConte et al. (2001) (2001) ، تبين أن تأثير فرمون الحضنة على تطور الجنين يرتبط بجرعة من هذا القبيل،فإن كانت جرعة مرتفعة نسبيا تخفض سن أول سروح للجني، في حين أن جرعة منخفضة نسبيا تؤدي لانخفاض سن أول سروح للجني. وهكذا، يقوم فرمون الحضنة بالتحكم بالأفعال بطريقة تعتمد على الجرعة لتغيير التركيبة السكانية العاملة في الجني في الطائفة.
يؤثر فرمون الحضنة على طبيعة الجني وعلى سلوك تربية الحضنة. وعلى هذا النحو قد يكون بمثابة أداة قوية لتغيير البيئة لتحفيز الجني، وبالتالي استراتيجيات الجني لدى نحل العسل [10] ، [12] ، [19] ، [14] ، [16] . إضافة جرعة منخفضة نسبيا من فرمون الحضنة تؤدي لزيادة في تربية الحضنة وزيادة في نمو الطائفة، والعوامل التي ترتبط مباشرة بالتكاثر، وبالتالي الكفاءة [14]. في هذه الدراسة استخدمنا جرعات مختلفة من فرمون الحضنة لخلق بيئة تستخدم لتحفيز الجني، وبالتالي تغيير التركيبة السكانية لقسم العاملات في الطائفة. درسنا الآثار المختلفة لجرعتين مختلفتين من الجني على تطور الجنين والتخصص، على مستوى سلوك الجني لدى الطائفة، وعلى تخليق بروتين محدد، وعلى جميع الجوانب الهامة من الرعاية المتخصصة داخل وخارج عش الحضنة.
نمو وتكاثر الخلية هو المصدر الرئيسي للكفاءة لدى الأفراد في مستعمرة الحشرات الاجتماعية. في نحل العسل، يتحقق النمو من خلال زيادة تربية الحضنة في الطائفة. أيضا، يعزز التنوع الجيني النمو في طائفة نحل العسل [20]. في تناقض حاد مع عدد من الدراسات التجريبية على تقسيم العمل وجهد الجني، هناك قلة من الدراسات تبين كيف تؤثر استراتيجيات جني مختلفة على تاريخ سمة حياة هامة مثل تربية الحضنة. لوضع استراتيجيات جني للطائفة في سياق تطوري وعملي للنحالين على حد سواء، هناك حاجة لفهم كيفية تأثير استراتيجيات مختلفة على نمو الطائفة.. فرمون الحضنة هو أداة تجريبية ممتازة لتغيير مختلف استراتيجيات جني العسل لدى النحل.
عرف أن تقسيم العمل على نطاق واسع مفيد في الكفاءة. وقد تمت دراسة التغيرات في السلوك الفردي للطائفة في الاستجابة للتغيرات في حالة الخلية على نطاق واسع واستخدمت نماذج مختلفة للتحقيق في الآليات التي تشارك في توزيع المهام بكفاءة. ولكن كيف يمكن لهذه التغيرات السلوكية أن تؤثر في نهاية المطاف في لياقة طائفة لم تحظ بكثير من الاهتمام. نحن هنا نحاول تحقيق وشرح كيف أن تقسيم العمل المرتبط بتربية الحضنة يؤثر على معدل النمو لدى نحل العسل، وعلى سمة الكفاءة من خلال التلاعب في تربية الحضنة وتقسيم العمل باستخدام فرمون الحضنة.
خلال الفترة التجريبية لمدة 30 يوما، عدّل فرمون الحضنة تقسيم العمل، وقام بتغيير كبير في مسارات نمو الخلايا التجريبية. ويبدو أن العوامل التالية قد أسهمت في زيادة النمو في معاملات هرمون BP منخفضة:
1) النقص في عمر الجانيات مما أدى إلى إرسال مزيد من الجانيات للحصول على الموارد،
2) نسبة أكبر لجانيات الطلع مقارنة بجانيات غير غبار الطلع، و
3) بذل مزيد من الجهود لجمع غبار الطلع.
تربية الحضنة في معاملة هرمون BPعالي وخلايا المقارنة كانت مماثلة على الرغم من حقيقة أن معاملات العلاج بكمية كبيرة من هرمون BP امتلكت غدة HP أكثر ثراء بالبروتين. استكشاف آثار كميات مختلفة من فرمون الحضنة (الاستجابة الخطية للجرعة linear dose-response) على سلوكيات الترضيع قد تقدم إجابة معقولة على الملاحظة الواردة أعلاه. أحد التفسيرات المحتملة هو أن تطبيق كمية صغيرة من فرمون الحضنة قد شجع على التزود بالمؤن تحسباً لنضوب المخزون (لأن النحل بحاجة الى مزيد من غبار الطلع لتربية الحضنة) ، في حين أن كمية كبيرة من فرمون الحضنة يدفع لسلوكيات أقرب إلى سيناريو التجويع (تربية الكثير من الحضنة مع غبار طلع أقل)، حيث أن سلوكيات تربية الحضنة الطارئة، مثل الاستفادة من مخزون الدهون في الجسم وأكل اليرقات الصغيرة والبيض [25] يحدث من أجل تحسين فرص البقاء على قيد الحياة عندما تكون كمية المواد الغذائية غير كافية بالمقارنة مع مهمة تربية الحضنة الحالية.
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
المواد والطرق
كانت هذه التجربة تتكرر 5 مرات باستخدام خلايا من ثلاثة أفواج [26] ، [11] خلال مايو/أيار 2006 في تكساس، منحل جامعة Texas A&M University في كوليج ستيشن ، تكساس (30 ° 6 'ن ؛ 96 ° 32' ث). وكان عبارة عن منحل من ثلاثة أفواج من خلايا النحل استعملت أفواج من النحل، في الفوج 700 نحلة في الاسبوع الاول والثاني والثالث من حياة الكبار، على التوالي، والملكة تزاوج طبيعي. بدأنا قبل أربعة أسابيع من إنشاء خلية الفوج الثلاثي 2500 نحلة ظهرت حديثا بالطلاء بلون فريد لكل أسبوع، ووضعها في خلية مشتركة لتحقيق التقدم بالعمر.
ما مجموعه 2500 من النحل والتي تم جمعها في أفواج، كفلت بسهولة الحصول على ما لا يقل عن 700 نحلة بعمر متقارب للمقارنة بين الطبقات والسلوكية. الفوج 1 يتألف من 700 نحلة ظهرت حديثا من النحل البالغ بعد ظهوره بأقل من 24 ساعة. تم جمع النحل من أمشاط من الشرانق ظهرت حديثا وضعت في حاضنة مع الحفاظ على حرارة 32 درجة مئوية ورطوبة نسبية 55 ? لمدة 6 ساعات. الفوج 1 تلقى عددا من سمة البلاستيك الملونة جرى لصقها على القفص الصدري، وكان الفوج قد تم تحضيره ليستخدم كجانيات مبكرة. يتألف الفوج 2 من النحل من 700 مرضعة تتراوح أعمارهم بين 8 حتى 11 يوما، ويتم اختيارهم من منطقة عش الحضنة. يتألف الفوج 3 من 700 من الجانيات في أسبوعها الثالث من حياة الكبار. جمعت المرضعات والجانيات من مستعمرتهم باستخدام جهاز تفريغ الحشرات محمول [27].
يجري على أساس أسبوعي إضافة 50 نحلة ظهرت حديثا إلى خلايا الفوج الثلاثي لمحاكاة الظهور الطبيعية من مستعمرة قائمة. وقد تم تسجيل الفوج الثلاثي الخلايا لإثبات المعدلات الطبيعية للتنمية السلوكية، مع الاستفادة من التوزيع الديموغرافي للبالغين المراقبين [26] ، [11]. عند بداية التجربة أضيف لكل خلية إطار واحد عسل (1600 سم2) وربع إطار غبار طلع (400 سم2) ، واثنين من الإطارات الفارغة (4800 سم2). وكان فرمون الحضنة يتم تطبيقه على لوحات زجاج (500 سم2) وتدرج بين اثنين من إطارات الحضنة.
كان هناك ثلاثة علاجات على النحو التالي لمدة 30 يوماً:
يجري على أساس أسبوعي إضافة 50 نحلة ظهرت حديثا إلى خلايا الفوج الثلاثي لمحاكاة الظهور الطبيعية من مستعمرة قائمة. وقد تم تسجيل الفوج الثلاثي الخلايا لإثبات المعدلات الطبيعية للتنمية السلوكية، مع الاستفادة من التوزيع الديموغرافي للبالغين المراقبين [26] ، [11]. عند بداية التجربة أضيف لكل خلية إطار واحد عسل (1600 سم2) وربع إطار غبار طلع (400 سم2) ، واثنين من الإطارات الفارغة (4800 سم2). وكان فرمون الحضنة يتم تطبيقه على لوحات زجاج (500 سم2) وتدرج بين اثنين من إطارات الحضنة.
كان هناك ثلاثة علاجات على النحو التالي لمدة 30 يوماً:
(1) هرمون BP جرعة 336 ميكروغرام في اليوم الذي يتوافق مع 600 مكافئ اليرقات من فرمون الحضنة الاصطناعية،
2) هرمون BP جرعة 168 ميكروغرام في اليوم الذي يتوافق مع 300 مكافئ اليرقات من فرمون الحضنة الاصطناعية، و
3) مذيبات للمقارنة.
العلاجات 1 و 2 تمثل الجرعات العالية والمنخفضة من فرمون الحضنة، على التوالي.
تمت إضافة إطارات فارغة عند الضرورة وعلى قدم المساواة لجميع العلاجات. استعمل مزيج استر الأحماض الدهنية من فرمون الحضنة هنا كانت على النحو التالي : 1 ? لينولييت إثيل ، 13 ? لينولينيت الإيثيل ، 8 ? أوليئات الإيثيل ، 3? بالميتات إيثيل ، 7 ? ستيرات الإيثيل ، 2? لينولييت الميثيل ، 21 ? لينولينيت الميثيل ، 25? أوليئات الميثيل ، 3 ? بالميتات الميثيل ، و 17 ? ستيرات الميثيل.
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
المعلمات المقاسة
وتم قياس نسبة جانيات غبار الطلع لغير الجانيات غبار الطلع عن طريق العد اليومي لعدد الجانيات من كل نوع التي دخلت الخلايا في فترة 5 دقائق، مرة واحدة في الصباح ومرة في فترة ما بعد الظهر. بدأت الملاحظات اليومية للنشاط تجني بعد 24 ساعة من بداية التجربة. وقد تم قياس كل يوم ثالث منطقة الإطار التي يحتلها البيض واليرقات والشرانق وغبار الطلع والعسل والمساحة الفارغة بواسطة شبكة قياس [14].
ابتداءً من اليوم الثالث إلى إنهاء هذه التجربة أغلقت مداخل الخلايا بشبكة من الاسلاك لفترات 15 دقيقة مفصولة بما لا يقل عن 30 دقيقة لتمكين أسر الجانيات العائدة المطلوبة. وأغلقت المداخل من الساعة 0800 إلى الساعة 1700 أي ما مجموعه 4 ساعات يوميا. تم القبض الجانيات الصغيرة على حدة في أقفاص أسطوانية من السلك. وقد تم تسجيل هوية الجانيات الممسوكة والإفراج عن الأخريات. صنفت أيضا الجانيات كما الجانيات لغير غبار الطلع أو غبار الطلع. عند انتهاء التجربة تم جمع جميع أعداد النحل الموسومة. وقد استخدم عدد الأيام من ظهورها حتى الآن من رصد لتقدير سن التي تستخدم جانية لأول مرة.وصنفت تلك التي لم تكن قد لوحظت كجانيات كحالات للرقابة في تحاليل بقاء لاحقة.
تم كل أسبوع جمع 10 نحلات من كل فوج لتحليل بروتين غدة البلعوم السفلى. واستخدم فحص برادفورد لتقدير محتوى بروتين غدة البلعوم السفلى [28]. كما أدرجت النحلات التي تم أخذ عينات لتحليل بروتين غدة البلعوم السفلي كحالات للرقابة في تحليل بيانات بقاء مجموعة.
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
التحليلات الإحصائية
استخدم تحليل جدول الطوارئ Contingency table analysis لتحليل نسبة الجانيات لغبار الطلع إلى الجانيات لغيرغبار الطلع المرصودة، وأيضا لتحليل نسبة الجانيات إلى غير الجانيات [29]. واستخدم أنوفا ANOVA لتحليل أوزان غبار الطلع المحملة والبروتين المستخرج من غدد البلعوم السفلي [29]. وجرى تحليل قياسات مساحات الحضنة وغبار الطلع باستخدام تدابير أنوفا ANOVA المتكررة. وقدرت الحياة الطبيعية باستخدام قطع احتمال عادي. وسجل تحويل البيانات قبل تحليلها لتلبية افتراضات أنوفا [29]. تم تحديد تجانس الفروق بواسطة اختبار ليفين Levene's test. واستخدم تحليل البقاء Survival analysis لتحليل بيانات أول عمر تسرح فيه الجانيات[30].
وقد تم التعامل مع النحل بالامتثال للقوانين الحالية للولايات المتحدة الأمريكية.
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
النتائج
كانت نسبة جانيات غبار الطلع (حبوب الطلع) لغيرها من الجانيات في دخول الخلايا في فترة 5 دقائق أكبر بكثير في الخلايا المعاملة بكمية منخفضة من هرمون BP طوال الفترة التجريبية (3×2 contingency table analysis χ2 = 81.5, 2df, P<0.001)(الشكل 1). ولم تختلف كثيرا نسبة العائدين من جانيات غبار الطلع (حبوب الطلع) لغيرها من الجانيات بين معاملة المقارنة الخلايا المعاملة بكمية مرتفعة من هرمون BP .(3×2 contingency table analysis, P>0.05) النحل في الخلايا المعاملة بكمية منخفضة من هرمون BP عاد مع أحمال غبار طلع أثقل بكثير من الشاهد ومن المعاملة بكمية مرتفعة من هرمون BP (F2,12 = 14.3, P<0.001) (الشكل 2) ، وليس هناك اختلاف كبير في أحمال غبار الطلع التي عاد بها النحل بين معاملة الشاهد وبين المعاملة بكمية مرتفعة من هرمون
BP.
الشكل 1. متوسط النسبة بين جانيات غبار الطلع (حبوب الطلع) لغيرها من الجانيات (+SE).
رسائل مختلفة تشير إلى اختلافات كبيرة بين المعاملات.
رسائل مختلفة تشير إلى اختلافات كبيرة بين المعاملات.
تم استخدام جدول تحليل الاحتمالات 3 × 2 (Chi-square, P<0.001)..
الشكل 2. متوسط أوزان حبوب الطلع المحمولة التي جمعتها الجانيات (+SE).
رسائل مختلفة تشير إلى اختلافات كبيرة بين المعاملات. وقد استخدم ANOVA لتحليل البيانات،P< 0.001. ن = 400 نحلة في المعاملة. وقد استخدم HSDTukey's للمقارنات الزوجية (< P0.05).
وكانت نسبة جانيات غبار الطلع (حبوب الطلع) لغيرها من الجانيات تختلف اختلافا كبيرا بين المعاملات (3×2 contingency table analysis χ2 = 29.3, 2df, P< 0.01). . وكان العلاج قليلة BPنسبة أعلى من الجانيات تليها السيطرة والعلاجات السامية BP.
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
(الشكل 3(. الجانيات المعاملة بكمية منخفضة من هرمون BP ربّت حضنة أكثر مساحة من التي عوملت بكمية عالية من هرمون BPومن الشاهد (قياسات متكررة repeated measures F2, 12 = 19, P< 0.001
) (الشكل 4). لم يكن هناك اختلاف كبير في المساحة بين الحضنة المرباة في المعاملة التي عوملت بكمية عالية من هرمون BPوبين الشاهد (.(P< 0.01
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
الشكل 3- متوسط جانيات غبار الطلع (حبوب الطلع) لغيرها من الجانيات في كل من العلاجات الثلاثة.
تم استخدام جدول تحليل الاحتمالات 3 × 2 (Chi-square, P<0.01)..
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
الشكل 4- متوسط مساحة الحضنة (سم2(+SE))
النجمة تشير إلى اختلاف كبير. تم استخدام التدابير أنوفا ANOVA المتكررة لتحليل البيانات، (Chi-square, P<0.001).. ، ن = 40 الملاحظات في العلاج. استعمل اختبار توكي Tukey في مرحلة ما بعد المخصصة Tukey's Post-hoc test (P<0.05).
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
الشكل 5- متوسط مساحة حبوب الطلع بالسم2(+SE) للعلاجات الثلاثة.
تم استخدام تدابير أنوفا ANOVA المتكررة لتحليل البيانات ، ف = 0,3. ن = 40 الملاحظات مع المعاملات.
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
شكل 6- متوسط المحتوى البروتيني لغدة البلعوم السفلي بالميكروغرام (+SE).
تشير رسائل مختلفة إلى اختلاف كبير. وقد استخدم أنوفا ANOVA لتحليل بيانات البروتين، >P0.001. ن = 200 نحلة في المعاملة.استعمل توكي Tukey's HSD لأغراض المقارنات الثنائية (فوج 3 : P0.05 >).
كانت هناك اختلافات كبيرة في سن أول سروح جني بين المعاملات الثلاثة (Cox regression χ2 = 29.3, P<0.001)
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
(الشكل 7). الخلايا المعالجة بـ BP عالي جنوا في سن أقدم بكثير من الشاهد ومن الخلايا المعالجة بكمية قليلة من BP. وعموما، جنت العلاجات قليلة BP في سن أصغر بكثير تليها الشواهد والمعالجات عالية BP على التوالي.
الشكل 7- متوسط عمر أول جني بالأيام (+SE).
رسائل مختلفة تشير إلى اختلاف كبير بين المعاملات. تم استخدام انحدار كوكس Cox regression لتحليل البيانات، > P 0.001.
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
المناقشة
هذه أول دراسة تربط مباشرة تقسيم العمل المرتبط بتربية الحضنة مع كفاءة الطائفة (نمو الطائفة) من خلال آليات تعديل فرمون الحضنة لسلوكيات تربية الحضنة. الخلايا التي تتلقي كمية قليلة نسبيا من فرمون الحضنة ترسل نسبة أعلى من جانيات الطلع مقارنة بالشاهد والخلايا المعاملة بكمية عالية نسبيا من فرمون الحضنة. بالإضافة إلى ذلك، عادت جانيات غبار الطلع الفردية الى العش مع أحمال أكبر من غبار الطلع عندما تتعرض لكمية قليلة نسبياً من فرمون الحضنة مقارنة مع الذين عولجوا بكمية عالية نسبياً من فرمون الحضنة أو الشاهد. بدأ النحل يستخدم جانيات في سن أصغر عندما تعامل مع كمية قليلة من فرمون الحضنة مقارنة بالشاهد.
هذه أول دراسة تربط مباشرة تقسيم العمل المرتبط بتربية الحضنة مع كفاءة الطائفة (نمو الطائفة) من خلال آليات تعديل فرمون الحضنة لسلوكيات تربية الحضنة. الخلايا التي تتلقي كمية قليلة نسبيا من فرمون الحضنة ترسل نسبة أعلى من جانيات الطلع مقارنة بالشاهد والخلايا المعاملة بكمية عالية نسبيا من فرمون الحضنة. بالإضافة إلى ذلك، عادت جانيات غبار الطلع الفردية الى العش مع أحمال أكبر من غبار الطلع عندما تتعرض لكمية قليلة نسبياً من فرمون الحضنة مقارنة مع الذين عولجوا بكمية عالية نسبياً من فرمون الحضنة أو الشاهد. بدأ النحل يستخدم جانيات في سن أصغر عندما تعامل مع كمية قليلة من فرمون الحضنة مقارنة بالشاهد.
كذلك ، فإن نسبة أعلى من النحل ضمن الأفواج التي كانت ربيت في الخلايا التي تعرضت لكمية قليلة من هرمون BP كانت جانيات، مقارنة مع تلك الموجودة في الشاهد ومع الخلايا المعالجة بكمية كبيرة من هرمون BP. لذا يمكن الاستنتاج أن معاملة الخلايا بكمية قليلة من هرمون BP تعطي عدد أكبر من الجانيات وتكون نسبة من تجني منهن غبار الطلع أعلى من التي تجمع غير غبار الطلع. ولذلك، تستجيب الخلايا على التعرض لكميات منخفضة من هرمون BP بزيادة تدفق غبار الطلع مع مرور الوقت. وقد لوحظ سابقا أن هذا التدفق لا يؤدي إلى زيادة في مخزون غبار الطلع [21] ، [22] ، [23] ، [24] ، [14ْ]. كما تؤكد دراستنا أن مخزون غبار الطلع لا تتأثر كثيرا بالعلاج بفرمون الحضنة وتعديل السلوكية الناتجة. بدلا من ذلك، الخلايا التي تعامل بكمية قليلة نسبيا من هرمون BP تقوم بتربية كميات أكبر بكثير من الحضنة، كنتيجة مباشرة لتناول غبار الطلع وزيادة الاستهلاك.
وكان من المثير للاهتمام أن محتوى بروتين غدة البلعوم السفلي في نحل معاملتي المعالجة المنخفضة والعالية بهرمون BP أكبر بكثير مقارنة مع الشاهد في كلا الفوجين 1 و 2 وتشير إلى بيئة تغذية زائدة. وقد لوحظ في الفوج 3 فروق ذات دلالة في محتوى بروتين البلعوم السفلي للغدة في جميع المعاملات الثلاثة، مع ارتفاعه في المعاملة بكمية أعلى من هرمون BP ، تليها المعاملة بكمية هرمون BP منخفضة والشاهد. ارتفاع محتوى بروتين غدة البلعوم السفلي يرتبط فيزيولوجياً مع تباطؤ تطور الجنين أو زيادة عمر الجانيات. نتائجنا تدعم استنتاجات لو كونتي وآخرون(Le Conte et al, 2001) ، التي تؤكد على أن التعرض لجرعة عالية من هرمون BP تؤخر تطور السلوكية لدى النحل، مما يؤدي لأن تطول مرحلة الترضيع. وأشار إلى أن وجود عدد أكبر من غير الجانيات نسبة للجانيات عند المعاملة العالية بهرمون BP تؤدي لتمديد مرحلة الترضيع في النحل مما يؤدي إلى أن هذه الخلايا تعطي عدد أقل من الجانيات. نتائج هذه الدراسة تقترح بالتالي إلى أنه باستخدام جرعات مختلفة من فرمون الحضنة بنسب مختلفة لتغيير تقسيم العمل بتربية الحضنة، فإننا يمكن أن نؤثر على نمو الطائفة وبالتالي الكفاءة، على مدى فترة ممتدة.
من المنطقي أن نتوقع أن جرعة عالية من هرمون BPستؤدي لعدد أكبر من الجانيات لغبار الطلع للحصول على أعلى الأوزان وعدد أكبر من غبار الطلع بالمقارنة مع جرعة منخفضة من هرمون BP، حيث أن معاملات الجرعة الزائدة من هرمون BP تعطي إشارات لوجود عدد أكبر من اليرقات التي تحتاج للرعاية. لا يبدو أن نتائجنا تعكس التوقعات المذكورة أعلاه. ونحن نتكهن بوجود عتبة عليا لهرمونBP، وعندما يتم الوصول إلى العتبة تحدث آلياً ردود فعل سلبية عكسية وتحاول الخلايا تحقيق التوازن بين نسبة البالغين إلى اليرقات، و الحفاظ على عدد أكبر من النحل داخل الخلية لأداء واجبات التمريض، مما يخفض من نسبة الجانيات لغبار الطلع، وأيضا تمنع وجود كثافة يرقات تستهلك غبار الطلع، مما أدى إلى انخفاض أوزان تحميل غبار الطلع. حاليا نحن لا نعرف هذه العتبة عندما تحدث ردود الفعل السلبية في قفزات، وبالتالي ثمة حاجة إلى دراسات أخرى لتحقيق هذا الجانب باستخدام الاستجابة للجرعة.
وفي الختام، لقد أظهرت هذه الدراسة كيف يؤثر تقسيم العمل المرتبط بتربية الحضنة على معدل النمو لدى طائفة نحل العسل، دليل الكفاءة، وبالتالي وضع تقسيم العمل في سياق تطوري. وقد أظهرت هذه الدراسة أيضا كيف يمكن استخدام فرمون الحضنة كأداة تجريبية للكشف عن آليات تقسيم العمل، ومعالجة المسائل المتصلة باستراتيجيات وكفاءة الجني لدى الطائفة.
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
المراجع
1. Oster GF, Wilson EO (1978) Caste and ecology in the social insects. Princeton, NJ: Princeton University Press.
2. Wilson EO (1987) The causes of ecological success: the case of the ants. J Anim Ecol 56: 1–9.
3. Robinson GE (1992) Regulation of division of labor in insect societies. Annu Rev Entomol 37: 637–665
4. Beshers SN, Fewell JH (2001) Models of division of labor in social insects. Annu Rev Entomol 46: 413–440.
5. Anderson C, Franks NR (2001) Teams in animal societies. Behav Ecol 12: 534–540.
6. Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34: 299–345
7. Seeley TD, Kolmes SA (1991) Age polytheism for hive duties in honeybees - illusion or reality. Ethology 87: 284–297.
8. Winston ML (1987) The Biology of the Honey Bee. Cambridge: Harvard University Press. pp. 48–71.
9. Pankiw T (2004a) Cued in: honey bee pheromones as information flow and colony decision-making. Apidologie 35: 217–226
10. Pankiw T, Page RE, Fondrk MK (1998) Brood pheromone stimulates pollen foraging in honey bees (Apis mellifera). Behav Ecol Sociobiol 44: 193–198.
11. Le Conte Y, Mohammedi A, Robinson GE (2001) Primer effects of a brood pheromone on honeybee behavioral development. Proc R Soc B 268: 163–168.
12. Pankiw T, Page RE (2001) Brood pheromone modulates honeybee (Apis mellifera L.). sucrose response thresholds. Behav Ecol Sociobiol 49: 206–213.
13. Le Conte Y, Arnold G, Trouiller J, Masson C (1990) Identification of a brood pheromone in honeybees. Naturwissenschaften 81: 462–465.
14. Pankiw T, Roman R, Sagili RR, Zhu-Salzman K (2004) Pheromone-modulated behavioral suites influence colony growth in the honey bee (Apis mellifera). Naturwissenschaften 91: 575–578.
15. Pankiw T (2004b) Worker honey bee pheromone regulation of foraging ontogeny. Naturwissenschaften 91: 178–181.
16. Pankiw T (2007) Brood pheromone modulation of pollen forager turnaround time in the honey bee (Apis mellifera L.). J Insect Behav 20: 173–180.
17. Pankiw T, Sagili RR, Metz BN (2008) Brood pheromone effects on colony protein supplement consumption and colony growth in the honey bee (Hymenoptera: Apidae) in a subtropical winter climate. J Econ Entomol 101: 1749–1755.
18. Sagili RR, Pankiw T (2009) Effects of brood pheromone modulated brood rearing behaviors on honey bee (Apis mellifera L.) colony growth. J Insect Behav 22: 339–349
19. Pankiw T, Rubink WL (2002) Pollen foraging response to brood pheromone by Africanized and European honey bees (Apis mellifera L.). Ann Entomol Soc Am 95: 761–767.
20. Tarpy DR (2003) Genetic diversity within honeybee colonies prevents severe infections and promotes colony growth. Proc R Soc B 270: 99–103
21. Jeffree E P, Allen MD (1957) The annual cycle of pollen storage by honey bees. J Econ Entomol 50: 211–212.
22. Fewell JH, Winston ML (1992) Colony state and regulation of pollen foraging in the honey bee,Apis mellifera L. Behav Ecol Sociobiol 30: 387–393.
23. Camazine S (1993) The regulation of pollen foraging by honey bees: how foragers assess the colony's need for pollen. Behav Ecol Sociobiol 32: 265–272.
24. Eckert CD, Winston ML, Ydenberg RC (1994) The relationship between population size, amount of brood, and individual foraging behavior in the honey bee, Apis mellifera L. Oecologia 97: 248–255.
25. Schmickl T, Blaschon B, Gurmann B, Crailsheim K (2003) Collective and individual nursing investment in the queen and in young and old honeybee larvae during foraging and non-foraging periods. Insect Soc 50: 174–184
26. Giray T, Robinson GE (1994) Effects of intracolony variability in behavioral development on plasticity of division of labor in honeybee colonies. Behav Ecol Sociobiol 35: 13–20.
27. Gary NE, Lorenzen K (1987) Vacuum device for collecting and dispensing honey bee (Hymenoptera: Apidae) and other insects into small cages. Ann Entomol Soc Am 80: 664–666.
28. Sagili RR, Pankiw T, Zhu-Salzman K (2005) Effects of soybean trypsin inhibitor on hypopharyngeal gland protein content, total midgut protease activity and survival of the honey bee (Apis melliferaL.). J Insect Physiol 51: 953–957.
29. Sokal RR, Rohlf FJ (1995) Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. New York: Freeman and Company.
30. Allison PD (1998) Survival Analysis Using the SAS System. A Practical Guide. Cary: SAS Institute. pp. 111–184.
((نقلاً عن موقع نحلة www.na7la.com بإدارة الدكتور طارق مردود))
|
مسموح النقل من الموقع شريطة ذكر الموقع والمؤلف www.na7la.com 2007-2011
|