تكـوَّن الطـرود الاصطناعية عـديمة الملكات بالاستجابة لفـرمون ناسـانوف ومادة (E-9-oxodic-2-enoic acid) حيث تكوّن كتلة نحلية ثابتة. وأهم مكونات فرمون ناسانوف والتي لها علاقة في استقرار الطرد هي: جيرانول، نيروليك أسيد، Citral-E.

يطير النحل الكشاف من الكتلة النحلية ويبحث عن مواقع جيدة للعش والذي يتم تعليمها بواسطة فرمون ناسانوف وعند عودتها للكتلة النحلية فإنها تؤدي رقصات على سطح الكتلة النحلية لتعريف النحل بموقع العش الجديد. تنشّط هذه الرقصات باقي النحل لزيارة المكان المقترح وتكرر أيضاً الرقصات عند عودتها. يبقى الطرد متجمعاً لعدة ساعات أو أيام، قبل طيرانه لمكان العش الجديد والذي تم اختياره ويقود النحل الكشاف الطرد من خلال إفرازه لفرمون ناسانوف أثناء الطيران. وبناءً على ما سبق يمكن استخدام فرمون ناسانوف المصنع في جذب الطرود وإسكان طوائف النحل المهاجرة في خلايا خالية.

نموذج من جاذبات الطرود الفرمونية

تجدر الإشارة إلى توفر الفرمون المصنع في الأسواق لاستخدامه في الإمساك بالطرود حيث توضع العبوة البلاستيكية المحتوية على الفرمون المصنع بعد ثقبها عدة ثقوب في صندوق سفر يحتوي على مجموعة من الإطارات في المكان المناسب على ارتفاع 2-3 أمتار . وبعد اصطياد الطرد الأول يكرر استخدام نفس العبوة لعدة مرات متتالية بتعليق العبوة على ارتفاع 2-3 متر من سطح الخلية المختارة والمحتوية على عدة إطارات . بشرط أن تكون هذه الخلية بعيدة عن المنحل.

فرمونات الإنذار Alarm phermones :

تمتلك طائفة النحل قدرات دفاعية للدفاع عن مخزونها الغذائي (عسل وحبوب لقاح) وكذلك عن الحضنة، وذلك باستخدام فرمونات الإنذار التي يتم إفرازها من آلة اللسع والغدد الفكية بهدف إنذار الطائفة ضد العدو القادم لكي تهاجمه وتلسعه.

عندما يتم إنذار النحل الحارس الموجود عند مدخل الخلية، فإن العاملة تقوم برفع بطنها وتفتح غرفة آلة اللسع وتدفع آلة اللسع للخارج، ويتم أحياناً خروج قطرة من السم، ثم تقوم بتحريك الأجنحة بشدة وتتحرك باتجاه الخلية مما يؤدي إلى إثارة بعض العاملات وتقوم بالتحرك بشكل دوائر أو بشكل متعرج أو تتوقف في وضع عدواني وتكون جاهزة للطيران والهجوم على أية أهداف خصوصاً إذا كانت متحركة أو داكنة اللون أو لها رائحة الثدييات. لقد لوحظ أن العاملات التي تم استئصال آلة اللسع منها لا تقوم بإثارة أو تحفيز للعاملات الأخريات ضد الخطر.

لقد لاحظ العالم Huber في عام 1814 أن آلات اللسع أو رائحة اللدغ إذا ما وضعت قرب مدخل الطائفة فإن هذا يزيد من الرغبة في اللسع عند العاملات. وبنفس الطريقة لاحظ النحالين أنه بعد اللسعة الأولى يقوم النحل بمهاجمتهم ويزداد معدل اللسع.

تم تعريف المكون الأساسي في فرمون الإنذار وهو (Iso pentyl acetate) الذي له رائحة تشبه رائحة زيت الموز، ويفرز من غدة كوشيفينكوف الموجودة ضمن جهاز اللسع لدى العاملات. ولقد لوحظ أن العاملات الصغيرة العمر لا تحتوي على هذه المادة، ولكن العاملات التي بعمر 15-30 يوم تحتوي 1-5 ميكروغرام. عند ترك هذه المادة تتبخر بالقرب من مدخل الطائفة فإن ذلك يؤدي إلى إثارة النحل واتخاذه لوضع عدواني مع رفع قرون الاستشعار وفتح الفكوك العلوية وتتقدم لمصدر الرائحة مع عمل دوائر غير منتطمة ثم تحاصر مصدر الرائحة.

يزداد عدد العاملات تدريجياً عند مدخل الخلية وذلك بانجذاب أعداد كبيرة من النحل من داخل الخلية. ويجب أن يكون مصدر رائحة الإيزو بنتيل أستات على بعد حوالي 60 سم من الطائفة حتى يستثير العاملات وبمجرد ذلك فإنها تطير وتهاجم هذا الدخيل على بعد عدة أمتار من الخلية، كما أن الرائحة تؤدي إلى نقص السروح من الطائفة وبالتالي فإن القوة الدفاعية للطائفة تزداد ولكن هذه الحالة كما في حالة معظم كيماويات الإنذار الأخرى، ويلاحظ أن هذه الحالة الدفاعية لا تستمر لفترة طويلة.

تم التعرف حديثاً على كحولات، أستات، هيدروكربونات أليفاتية أخرى غير الإيزو بنتيل أستات، وتكون موجودة في آلة اللسع, ولكن دور كل منها في إثارة النحل لم يحدد بدقة.

تختلف الطوائف ذات التركيب الوراثي المتباين بدرجة كبيرة من ناحية الاستجابة العدوانية، وترتبط زيادة السلوك العدواني بزيادة كمية الإيزو بنتيل أستات التي يتم إفرازها وكذلك استجابة النحل للرائحة. يعتقد أن آلة اللسع في الملكة لا تفرز فرمون الإنذار، ونادراً ما تستعمل الملكة آلة اللسع فيما عدا ضد ملكة أخرى ولا تفقدها الملكة أثناء اللسع كما يحدث بالنسبة للعاملات، وعندما تتقاتل ملكتان فإن العاملات القريبة لا يتم إثارتها ولا تتدخل في القتال.

يوجد فرمون إنذار ثانوي وهو (2-Heptanone) الذي يتم إفرازه من الغدد الفكية للعاملات ولايوجد عند الملكات أو الذكور أو حتى العاملات الصغيرة العمر. ويبلغ أقصى إنتاج من هذه المادة حوالي 40 ميكروغرام، يتم إحداث إنذار عند مدخل الخلية بواسطة إفراز الغدد الفكية، ويحدث هذا المركب تأثيراً مماثلاً للإيزو بنتيل أستات، ولكن يلزم من الأول 20-70 ضعف ليحدث تأثير مماثل للإيزو بنتيل أستات، مما يوضح أنه ذو تأثير أقل.

عندما تقوم العاملات بلدغ دخيل عليها فإنها تقوم بتعليم مكان اللدغ بواسطة إفراز هذه المادة عند عض وحمل النحل الغريب أو السارق أو الملكات الغريبة، أي أنها عبارة عن مادة تحذيرية تتيح للنحل السارق تفادي الهجوم على الطوائف القوية ذات الحراسة الشديدة أو أن يستخدمها النحل السارق الذي دخل لطائفة لمنع أو ردع النحل الحارس للطائفة من مهاجمته.

وعند وضع مركب 2- هبتانون المصنع على مصادر الغذاء فإن هذا يؤدي لطرد النحل السارح ولذا يعتقد أن النحل السارح يقوم بتعليم الأزهار التي تمت زيارتها والحصول على الغذاء منها بواسطة هذه المادة لكي تخبر العاملات السارحة بأن هذا المصدر للغذاء قد تم استهلاكه.

يعتقد أن مركب 2- هبتانون يسهم في تنظيم تغذية الحضنة ويعد وجوده قرب اليرقة دليل للنحل الحاضن على أنه قد تم تغذيتها منذ فترة قريبة، ومن الملاحظ أن هذه المادة توجد في الغدد الفكية للنحل السارح أكثر منها في النحل الحاضن.

لاحظ معظم النحالين أن الدخان يغطي على رائحة فرمونات الإنذار وبالتالي فإن النحل الذي تم التدخين عليه لايقوم باللدغ بل يذهب لداخل الخلية ليملأ معدة العسل بالعسل.

يختلف إفراز الإيزو بنتيل أستات من آلة اللسع للعاملات حسب أنواع النحل فيفرز عند النوعين Apis mellifera, Apis dorsata بكميات أكبر مقارنة مع النوعين Apis florea, Apis cerana ، أما 2- هبتانون فيوجد عند النوع Apis mellifera لكنه يسبب الإثارة لكل الأنواع الأخرى من النحل.

تم استخلاص مادة أخرى وتعريفها من آلة اللسع للنوعين Apis dorsata Apis florea, وهي (2- decen-1 yl- acetate) والتي لها تأثير الإنذار في هذين النوعين فقط. مما يمكنهما من تعليم أعدائهما بواسطة هذه المادة باستخدام آلة اللسع ثم التعرف على هؤلاء الأعداء من مسافات بعيدة وحتى بعد مرور ساعة من الزمن، ويعود ذلك إلى انخفاض الضغط البخاري لهذه المادة وهذا يؤدي إلى طول فترة تأثيرها، هذا بالإضافة لمواد الإنذار الأخرى.

فرمون أثر القدم: Footprint phermone

عندما تسير العاملة على الأرض أو على أي سطح، فإنها تترك مادة تجذب العاملات الأخريات وتدعى فرمون أثر القدم الذي يوجد على كل أجزاء جسم العاملة ولكن يعتقد أن إفرازها من القدم ومن الممكن أيضاً من قمة البطن، ويعتقد أن إفرازها من غدة أرنهات (Arnhart's glands) الموجودة على نهاية الرسغ، ولكن الغدد الجلدية التي تغطي كامل سطح الجسم يمكن أن يكون لها علاقة بهذا الإفراز. يوضع الفرمون حول مدخل الخلية وهو يجذب النحل القادم من الخارج ويشجعه على دخول الخلية، كما أن رائحة جو الخلية التي تخرج للخارج تجذب النحل القادم للخلية. هذا الفرمون موجود على الأقراص والأجزاء الداخلية للخلية وإن وجوده يدل النحل القادم إلى مدخل الخلية، حتى وإن تم تغيير اتجاهها.

تضع العاملات هذه الرائحة على مصادر الغذاء سواء كانت زهرية (لها رائحة) أو غير زهرية (بدون رائحة) مثل الغذايات المستخدمة في التغذية الخارجية ووجود هذه الرائحة يجذب العاملات الأخريات للغذايات.

إن درجة بقاء هذا الفرمون أكبر من فرمون ناسانوف وهو متخصص للطائفة، أو بصمة مميزة لكل طائفة، لكونه يفرز أيضاً من أرجل الملكات والذكور حيث يعمل إفراز رسغ الملكة على تثبيط بناء البيوت الملكية من قبل العاملات.

لوحظ أنه داخل الخلية تكون رائحة أثر القدم للملكة جاذبة للعاملات في الطوائف ذات الملكات أو عديمة الملكات وذلك بدرجة أبر من الذكور أو العاملات الأخرى.

يمكن استخلاص هذا الفرمون بواسطة الايثانول، الميثانول، البنتان، ولايمكن استخلاصه باستخدام الإيتر. لوحظ أن هذا الفرمون يبقى ثابتاً عند درجة جرارة 23 سيليزيوس لمدة 4 ساعات على الأقل، أما عند درجة حرارة 5 سيليزيوس فإنه يبقى ثابتاً لمدة قد تصل لـ 96 ساعة.

المادة الملكية: Queen substance

عند إزالة الملكة الأم من طائفة نحل العسل، فإن العاملة تستجيب لذلك خلال وقت قصير؛ حيث أنها بعد مرور ثلاثين دقيقة تبدأ في الشعور بغياب الملكة، وبالتالي يتغير حالها من حالَةٍ نشاطٍ منتظم إلى حالةٍ غير منتظمة يسودها الاستياء والقلق وعدم الراحـة, وبعد ساعاتٍ قليلةٍ تبدأ العاملات في تحويل عين سداسية أو أكثر فيها حضنة عاملة صغيرة إلى بيوتٍ ملكيَّةٍ طارئة، والتي سوف تربى داخلها ملكات جديدة, وبعد أيام قليلة من ذلك يزداد نمو مبايض بعض العاملات, وقد اعتقد Butler سنة 1954 أن كل ذلك يرجع، على الأقل، جزئياً إلى زوال المادة الملكية والتي تعمل كـفِرمون مثبط، وتقوم الملكـة بإنتاجها باستمرار حيث أثبت أنه يوجد على الأقل فرمونان مثبطان يشتركان في هذه التأثيرات.

وفي سنة 1960 وصف Butler وجود فرمون مثبط في الملكة وهـو Trans-9-Keto-2-decenoic acid والذي تنتجه الغدد الفكية للملكة queen’s mandibular glands . وقد وجد أن رائحـة الـ Ketodecenoic كافية لتثبيط سلوك تربية الملكات وكذلك تثبيط نمو مبايض العاملات وأن هذا الحمض يعمل في اتحاد على الأقل مع رائحة مثبطة إضافية من مكان آخر بالجسم غير الغدد الفكية. كما وجد Walker في سنة 1963 أن حجم غدة (Corpora Allata (C.A

يزداد في العاملات خلال الأيام الأولى القليلة من إزالة الملكة من الطائفة حيث افـترض أن الفرمونات المثبطة توقف إفراز هرمون الغدة التناسلية Gonadotropic hormone, وفي سنة 1967 قام Gast بتأكيد ذلك باستخدام مواد مختلفة حيث أوضح أن المادة الملكية تثبط نمو الغدد الصماء endocrine glands لذلك فإن الفرمونات تحدث تأثيراتها بالفعل المباشر على غدة الـ C.A أو بتأثير غير مباشر على الجهاز العصبي المركزي.

ولكي تستطيع الملكة إحداث هذه التأثيرات على الطائفة ككل فإنها يجب أن توزع علـى كـل عـاملة فـي اليـوم 0.1 ميكروغرام مـن حمض الـ 9-ketodecenoic حيث أن الملكة في لحظة توزيع هذه المادة فإنها تحمل على جسمها حوالي 100 ميكروغرام فقط حيث أن الملكة تنتج في اليوم الواحد كمية من حامض الـ 9-ketodecenoic تقدر بـ 2 ملليغرام أو أكثر لتزود بها من 20.000 إلى 80.000 عاملة كل يوم.

وقد وجد أن المادة الملكية تقوم بما يلي: