نحل العسل ( Apis mellifera)L) هو الملقح الرئيسي للمحاصيل الزراعية. ومع ذلك، ما يقرب من 30 بالمائة من الخلايا المدارة تموت كل شتاء في الولايات المتحدة. كان هناك اهتمام كبير بتربية "المخزون المعدّل محليا" الذي ينجو من ظروف الشتاء في منطقة معينة. هنا، نقوم بتقييم تأثير المنشأ الجغرافي لطوائف النحل على وزن الخلية، وحجم النحل، والبقاء على قيد الحياة لفترات طويلة. وبمقارنة أربعة أنواع مختلفة من نحل العسل الأمريكي (اثنان منها في الجنوب واثنان في المناطق الشمالية) في إطار ممارسات تربية النحل القياسية في ثلاثة مواقع مختلفة في منطقة بنسلفانيا، فحصنا إمكانية تكيف هذه المخزونات مع الظروف المعتدلة. لقد أكدنا الاختلاف الوراثي بين المخزونات من أصول جغرافية مختلفة عن طريق التحليل الصغري microsatellite analysis. وجدنا أن المخزون أو منطقة المنشأ لم تكن مرتبطة بالوزن، حجم النحل، أو نجاح التشتية، ومع ذلك، تأثر النجاح في التشتية بعدد الوزن وحجم النحل الذي وصلت إليه الخلايا قبل فصل الشتاء حيث كان وزن الخلية الأعلى مؤشرٌ قويٌ على البقاء على قيد الحياة لفترات طويلة. على الرغم من أن عدد المواقع المستخدمة في هذه الدراسة كان محدودًا، إلا أن الفرق في متوسطأحجام الخلايا من مواقع مختلفة يمكن أن يعزى إلى وفرة وتنوع موارد الأزهار بالقرب من خلايا نحل العسل.
تشير نتائجنا إلى أن:
1) قد يستخدم نحل العسل استراتيجيات مماثلة للتعامل مع الظروف البيئية في كل من المناطق الجنوبية والشمالية، 2) يجب أن تصل الخلايا إلى عتبة حجم معين من أجل البقاء على قيد الحياة في ظروف معاكسة (مثال على تأثير الوراثة Allee)، و 3) النباتات (التغذية) عنصر أساسي لبقاء الخلية. تأثر النجاح المتخلف في الوزن وحجم النحل الذي وصلت إليه الخلايا قبل الشتاء حيث كان وزن الخلية الأعلى مؤشرا قويا على بقاء البقوليات الشتوية. على الرغم من أن عدد المواقع المستخدمة في هذه الدراسة كان محدودًا ، إلا أن الفرق في متوسط أحجام الخلايا من مواقع مختلفة يمكن أن يعزى إلى وفرة وتنوع موارد الأزهار بالقرب من خلايا نحل العسل. تشير نتائجنا إلى أن 1) قد يستخدم نحل العسل استراتيجيات مماثلة للتعامل مع الظروف البيئية في كل من المناطق الجنوبية والشمالية ، 2) يجب أن تصل الخلايا إلى عتبة حجم النحل من أجل البقاء على قيد الحياة في ظروف معاكسة (مثال على تأثير Allee) ، و 3) النباتات (التغذية) عنصر أساسي لبقاء الخلية.
تأثر النجاح المتخلف في الوزن وحجم النحل الذي وصلت إليه الخلايا قبل الشتاء حيث كان وزن الخلية الأعلى مؤشرا قويا على بقاء في الفترة الشتوية. على الرغم من أن عدد المواقع المستخدمة في هذه الدراسة كان محدودًا، إلا أن الفرق في متوسط أحجام الخلايا من مواقع مختلفة يمكن أن يعزى إلى وفرة وتنوع موارد الأزهار بالقرب من خلايا نحل العسل. تشير نتائجنا إلى أن:
1) قد يستخدم نحل العسل استراتيجيات مماثلة للتعامل مع الظروف البيئية في كل من المناطق الجنوبية والشمالية، 2) يجب أن تصل الخلايا إلى عتبة حجم النحل من أجل البقاء على قيد الحياة في ظروف معاكسة (مثال على تأثير العترة الوراثية Allee) ، و 3) التغذية (النباتات المحيطة) عنصر أساسي لبقاء الخلية.
نقاش
توضح دراستنا أهمية حجم الخلية في نجاح التشتية. كما وجدت الأبحاث السابقة في ألمانيا وجود علاقة إيجابية بين عدد النحل البالغ في الخلايا والبقاء على قيد الحياة بعد التشتية ( Genersch et al. 2010 ). ينتج نحل العسل طوائف كبيرة مع ما يصل إلى 50،000 نحلة. في الخريف، تنتج الخلايا "نحلات شتوية" والتي تتميز بخصائص فسيولوجية مميزة، بما في ذلك العمر الممتد بالنسبة لنحل الصيف [~ 8 mo vs 6 wk؛ Free and Spencer-Booth 1959 ، Fukuda and Sekiguchi1966 ، review in Döke et al. (2015) ]. يشكّل نحل الشتاء مجموعة حرارية عندما تنخفض درجات الحرارة إلى 10 درجات مئوية ( Phillips and Demuth 1914). وقد أثبتت الدراسات السابقة أن التجمعات الكبيرة لتنظيم الحرارة لديها استهلاك منخفض للفرد الواحد للحفاظ على نفس درجات الحرارة مع مجموعات أصغر ( Free and Racey 1968)، مما يدل على وجود تأثير وراثي Allee (ارتباط إيجابي بين الكثافة النحلية واللياقة الفردية) على مجموعة الشتاء. بالإضافة إلى ذلك ، ظهر تأثير Allee في الخلايا الصيفية، حيث يجب أن تصل الخلايا إلى عتبة نحلية من أجل البقاء والنمو [أنظر أيضًا تأثيرات Allee المراجعة في Courchamp et al. (1999) و Stephens and Sutherland (1999) ] ، كما لوحظ في الحشرات الاجتماعية الأخرى مثل النمل ( Luque et al. 2013 ) والنحل البري ( Bryden et al. 2013).).
النماذج الرياضية الحديثة للبقاء على قيد الحياة في خلية النحل، بما في ذلك تأثير Allee في معلمات نموذجها يفسر حدوث الانهيار المفاجئ للخلايا ( Dennis and Kemp 2016 ، Booton et al. 2017 ). وبالتالي، قد تؤدي أعداد أكبر من التحول إلى تنظيم حراري أفضل واستخدام أكثر كفاءة للمخزون الغذائي في فصل الشتاء، وزيادة عدد النحل في الربيع لدعم نمو الحضنة ونمو الخلية بشكل أكثر كفاءة، على الرغم من أنه قد يكون هناك حجم مثالي بعد ذلك ستتعرض الخلية أيضًا لفقد كبير في القدرة على تنظيم الحرارة بكفاءة ( جيفري وألين 1956 ، وهاربو 1993). ومن المثير للاهتمام أن تحسين بقاء "الأنواع المحلية" في أوروبا قد يعكس أيضًا تأثير النمط الوراثي لحجم الخلية. تظهر الشغالات في الخلاياالتي ترأسها ملكات محلية طول عمر أطول في نطاقها الأصلي، مما يشير إلى تحسن القدرة على التكيف مع الضغوطات المحلية ( بوشلر وآخرون 2014 ، هاتيجينا وآخرون 2014 ). يجب أن يؤدي طول العمر المتزايد إلى زيادة في حجم الخلية أيضًا ( Barron 2015 )، على الرغم من أن هذا لم يتم قياسه صراحة في هذه الدراسة.
بشكل عام، تظهر نتائجنا أنه على الرغم من وجود دلائل على انخفاض مستويات التمايز الوراثي بين المخزونات التي تنشأ من مناطق مختلفة، فإن مخزونات نحل العسل التي تربت في شمال الولايات المتحدة حيث يتراوح متوسطدرجات الحرارة في يناير/كانون ثاني ما بين 17 و 4 درجات مئوية، مختلفة عن التي تربت في جنوب الولايات المتحدة. الدول التي يتراوح فيها متوسطدرجات الحرارة في شهر يناير ما بين 5 و 18 درجة مئوية ( https://www.ncdc.noaa.gov ) لم تكن مختلفة (من حيث الوزن وعدد النحل) في نفس الموقع في شمال شرق الولايات المتحدة، وهو في المنطقة المناخية المعتدلة ويختبر موسم شتاء قاسي بمتوسطدرجة حرارة يناير (−4 درجة مئوية). ومع ذلك ، تم تفسير الاختلافات في نجاح الخلايا المتجاورة من خلال وزن الخلية وعدد النحل البالغ. تأثرت هذه المعلمات بشكل ملحوظ بالموقع وبالتالي تعكس على الأرجح خصائص المشهد المحيط. وهكذا، بالنسبة إلى مخزونات نحل العسل التجارية التي اختبرناها، فإن ممارسات إدارة النحالين من حيث اختيار المواقع وضمان وجود خلايا بحجم مناسب في الخريف، تبدو عوامل أقوى في تحديد نجاح الخلية من النمط الجيني للملكة، على الرغم من أن الجودة الشاملة للملكة هي بلا شك عامل مهم.
إن التفريق الوراثي على المستوى الإقليمي، ولكن ليس بين المخزونات من نفس المنطقة أمر مثير للاهتمام لأنه قد يوحي بأنه، على الرغم من تجمعات وممارسات التكاثر المختلفة، فإن المخزونات في مناطق معينة متماثلة جينياً، والتي تتسق مع التكيف المحلي مع الظروف البيئية الأوسع. يشير التباين الوراثي بين المجموعات الإقليمية لنحل العسل المُدار في العلامات المحايدة مثل السواتل microsatellitesالصغيرة إلى أنه على الرغم من وجود تدفق الجينات بين المناطق - التي قد تكون ناتجة عن عمليات تربية النحل المهاجرة وعمليات تربية النحل التجاري - إلا أن نحل العسل الأمريكي ليس من النحل النابويين panmictic ، على الأقل كما تعكسها الأشكال الأربعة التي قمنابتقييمها. وبالتالي، إن إجراء فحص على نطاق الجينوم في نحل العسل من عدة مواقع معزولة نسبيًا وعمليات التكاثر في الولايات المتحدة لديه القدرة على إجراء تكيفات محلية في أجزاء من الجينوم قيد الاختيار، والذي كان خارج نطاق هذه الدراسة. ومع ذلك ، إذا كانت مثل هذه التعديلات المحلية موجودة في المخزونات الأربعة التي تم اختبارها هنا، فهي لا تؤثر على النجاح خلال الشتاء.
نتائجنا تشير أيضا إلى أن تنوع الأزهار ووفرتها حول المنحل ترتبط ارتباطا إيجابيا مع نجاح تشتية الخلايا overwintering . من الواضح، حيث أنه تم استخدام ثلاثة مواقع فقط في هذه الدراسة، فإنه لا يمكن التحقق من صحة نتائجنا إحصائيًا. ومع ذلك، تشير الدراسات السابقة إلى أن زيادة التنوع الزهري القريب والوفرة يؤديان إلى تحسين النوعية والكمية الغذائية لنُظم النحل ، وبالتالي تحسين تربية الحضنة وطول عمر البالغين ونمو الخلية ( Donkersley et al. 2014 ، Horn et al. 2015 ، Smart ، 2015 ، Sponsler and Johnson 2015 ، Vaudo et al. 2015). في دراستنا ، فإن المنحل يقع في موقع زراعي مدعوم من النباتات، أكثر من اثنين من المناحل التي تقع في النباتات للغابات. وهذا يتفق مع الدراسات السابقة التي تشير إلى أن موطن "الحافة" الداخلية والمحاصيل الزراعية المحيطة بها توفر موارد غذائية أعلى ( Requier et al. 2015 ). ومن الجدير بالذكر، حيث أن كل من حجم النحل البالغ ووزن الخلية يرتبطان ارتباطًا وثيقًا بنجاح متزايد، فذلك يشير إلى أن تأثير المشهد لا يرجع إلى زيادة كمية مخازن الأغذية (التي من شأنها أن تكون أحد مكونات وزن الخلية) ، بل قد تعكس القدرة من النباتات لدعم عدد أكبر من النحل البالغ.
في دراستنا ، استخدمنا ممارسات تربية النحل القياسية، والتي شملت الحصول على خلايا النحل الروسي من الانقسامات / النويات بدلاً من الحزم الموجودة، مع إدارة أحمال الفاروا عندما وصلت إلى مستويات عتبة العلاج في الخريف، وتوفير التغذية التكميلية للخلايا (الشمال 2 الروسية) التي لديها مخازن منخفضة من العسل في الخريف. في دراسة سابقة (2012)، لم نقم بإدارة الخلايا، وبالتالي قمنا بتقييم بقاءها في ظل ظروف "طبيعية" أكثر، ولم تنج سوى 12 بالمائة من خلايانا (خلية واحدة على قيد الحياة في المناحل الجنوبية والأخرى الشمالية و 2 من الناجين في الشمالية الأخرى ، لا تظهر البيانات)، مقارنة مع بقاء 63 بالمائة في دراستنا ذكرت. وهكذا، كما ورد في الدراسات السابقة، إدارة الفاروا بشكل خاص أمر حاسم لبقاء حياة الخلايا ( Boecking and Genersch 2008 ، Genersch et al.2010 ، Guzmán-Novoa et al. 2010 ، van Dooremalen et al. 2012 ). كما يشير، للأسف، إلى أن المخزونات التجارية المستخدمة في هذه الدراسة والتي تم اختيارها لمقاومة الـفاروا ليست فعالة في الحد من الآثار السلبية للإصابة بالفاروا دون استراتيجيات إدارة إضافية؛ تم الحصول على نتائج مماثلة في دراسة حديثة ( DeGrandi-Hoffman et al. 2017 ). ربما يجب أن نفكر في استخدام "متسامح" بدلاً من "مقاومة" في إشارة إلى مخزونات نحل العسل الأوروبية المختارة من أجل البقاء في غياب علاج الفاروا ( Bahreini و Currie 2015 ). تشير نتائجنا أيضًا إلى أنه على الرغم من تدخلاتنا الإدارية، لا يزال هناك اختلاف كافٍ في وزن وحجم الخلايا ليؤدي إلى اختلافات في البقاء، وهذا لا يرتبط بالقسم (في الواقع، لا يزال هناك ارتباط كبير في الوزن والبقاء في مخزونات الخلايا الروسية، التي تلقت جميع التغذية التكميلية في الخريف).
على الرغم من أننا لم نختبر جودة الملكة هنا، إلا أن مقارنة نتائجنا مع دراسات أخرى أشارت إلى أن هذا عامل رئيسي آخر يؤثر على نمو الخلايا والبقاء على قيد الحياة. في دراسة حديثة عن مربي النحل الممول من شمال شرق سراي حول الآثار المترتبة على إعادة بناء خلايا مع الملكات المنتجة محليا في شمال شرق الولايات المتحدة، سجلت MacGregor – Forbes (2014) نجاحًا كبيرًا في العمل خلال فترات أطول عندما تم استيفاء الطرود التي تم الحصول عليها من منتجي الحزم الجنوبية مع الملكات اللواتي ولدن في الشمال في منتصف يونيو (بقاء 80 ٪) مقابل الحفاظ على الملكة التي جاءت في الحزمة (بقاء 20 ٪). تشير نتائج دراستنا إلى أن الاستبعاد وحده قد يكون مفيدًا للبقاء على قيد الحياة (ربما عن طريق كسر دورة الحضنة وخفض مستويات الفاروا ؛ Boecking) و (Traynor 2007) أو أن جودة الملكة هي متغير مهم في نجاح الخلية. وكثيرا ما تظهر الموالح التي يتم الحصول عليها في بعض المجموعات التجارية إنتاجًا مخفَّضًا للبيوض ويحتمل زيادة في حجمها (M. Frazier ، نتائج غير منشورة). في دراستنا، تم الحصول على جميع الملكات من مربي الملكة التجاريين الراسخين الذين يقومون بشكل روتيني بتقييم جودة الملكات قبل الشحن. وهكذا، بشكل عام، يمكن الحصول على ملكات عالية الجودة، بغض النظر عن منطقة منشأها، من أجل تحسين نجاح التشتية.
وزن وحجم الخلية في أكتوبر، اللذان كانا أقوى متنبئين للنجاح في الشتاء التالي، بالنسبة لثلاثة من خلايا نحل العسل الأربعة التي اختبرناها، أظهرت نمطا مماثلا بين ثلاثة مواقع نبيلة كانت لدينا - أي كانت الوسائل متشابهة بين الأقفاص A و B وأعلى بكثير في Apiary C. ومع ذلك، واحدة من الأقسام الأربعة (جنوب 2) كان أدنى وزن في المنحل Apiary C وأعلى في المنحل Apiary B. ومن غير الواضح لنا لماذا تصرف هذا القسم المحدد بشكل مختلف عن البقية التي اختبرناها. التفاعل الهام الذي لوحظ في تأثير موقع المنحل ومخزون نحل العسل على حجم الخلية والوزن جدير بالملاحظة لأنه يؤيد العلاقة المعقدة بين النمط الجيني والبيئة. في المستقبل، يمكن تخزين خلايا نحل العسل للخلفية الجينية المعروفة في عدد أكبر من المواقع داخل نفس المنطقة المناخية لمواصلة التحقيق في هذا التأثير التآزري للنمط الوراثي والبيئة على بقاء نحلة العسل.
نحل العسل ( Apis mellifera L.) منتشر على نطاق واسع ويوجد في كل قارة باستثناء القارة القطبية الجنوبية. وبالتالي، هذا النوع يزدهر في كل من المناخات المعتدلة والاستوائية. على الرغم من وجود اختلافات في مستويات البروتينات الأيضية الرئيسية في مخزونات نحل العسل التي تنشأ في مناطق جغرافية مختلفة ( Parker et al. 2010 )، فلا يزال يتعين تحديد ما إذا كانت هذه الاختلافات البروتينية تدعم التباين في الاستجابة للظروف المناخية أو عوامل الضغط الخاصة بالموقع ( Genersch وآخرون 2010). ونظراً لعدم وجود أدلة على التكيف المحلي مع المناخات الشمالية مقابل المناطق الجنوبية في دراستنا، فقد يستخدم نحل العسل استراتيجيات جزيئية وفسيولوجية واجتماعية مماثلة للتعامل بنجاح مع هذه النظم المناخية شديدة الاختلاف. قد تكون هذه الاستراتيجيات قد تطورت في وقت مبكر من تاريخ تطورها في المناطق المدارية، كما لوحظ مع تكيفات مشابهة ذات صلة بالإلغاء في أنواع ذبابة الفاكهة ( Zonato et al. 2017 ). مزيد من الدراسات ضرورية للتحقيق الشامل في الأسس الميكانيكية والتطورية لهذه الاستراتيجيات التكيفية.
المرجع(الدراسة كاملة باللغة الإنجليزية):https://academic.oup.com/jee/advance-article/doi/10.1093/jee/toy377/5251959
|
تاريخ النشر 1 - 2 - 2019
|
|
مسموح النقل من الموقع شريطة ذكر الموقع والمؤلف * www.na7la.com * منذ عام 2007
|
