تربية النحل، نحلة

فرمونات نحل العسل

فرمونات نحل العسل خليط من مواد كيماوية تفرز من قبل نحلات محددة في الخلية أو البيئة تسبب تغيرات في فيزيولوجيا وسلوك النحلات الأخريات.

مقدمة مدخل أحد أكثر تعقيد نظام فرمونات في الطبيعة ، فللنحل 15 غدة تنتج حزمة من المركبات. [1] [2] (Apis mellifera) يمتلك نحل العسل هذه الرسائل الكيميائية ترسل بواسطة الملكة ، الذكر ، الشغالات أو شغالة واضعة (ملكة كاذبة) لتحدث استجابة في نحلات أخري. تستقبل الرسائل الكيميائية بواسطة قرون الآستشعار والأجزاء الأخرى من جسم النحل. وهي تنتج كسائل طيار أوغير طيار وتنتقل بالتماس المباشر كمادة سائللة او طيارة.

يمكن أن تجمع الفرمونات في مجموعة الفرمونات ذات تأثير مؤقت

أنواع فرمونات نحل العسل
فرمون التنبيه (الإنذار)
تم تحديد اثنين من الفرمونات الرئيسية للإنذار لدى شغالات نحل العسل. يتم تحرير واحد من قبل غدة كوشيفنيكوف Koschevnikov ، بالقرب من عمود اللدغة ، ويتكون من أكثر من 40 مركب كيميائي ، بما في ذلك خلات إيزوينتيل isopentyl (IPA) ، أسيتات البوتيل ، 1-hexanol ، n-butanol ، 1-octanol ، hexyl acetate ، octyl acetate ، خلات n-pentyl و 2-nonanol. تحتوي هذه المركبات الكيميائية على أوزان جزيئية منخفضة ، وهي شديدة التقلب ، ويبدو أنها الأقل تحديدًا من جميع الفرمونات. يتم إطلاق الفرمونات المنبهة عندما تلدغ النحلة حيوانًا آخر ، وتجذب النحل الآخر إلى الموقع وتتسبب في سلوك النحل الآخر بشكل دفاعي ، أي اللدغ أو الشحن. ينبعث فرمون الإنذار عندما تشتم نحلة رائحة حيوان آخر. [5] يمكن أن يخفي الدخان فرمون إنذار النحل.

يتم تحرير فرمون الإنذار آخر بواسطة غدد الفك السفلي ويتكون من 2-هيبتانون 2-heptanone، وهو أيضًا مادة شديدة التقلب. هذا المركب له تأثير طارد وقد اقترح استخدامه لردع الأعداء المحتملين والنحل السارق. تزداد كميات 2-هيبتانون مع تقدم عمر النحل وتصبح أعلى في حالة العلف. لذلك تم اقتراح أن يستخدم هذا الهرمون من قبل الباحثين عن الطعام لتمييز الرائحة التي تمت زيارتها واستنزافها في الآونة الأخيرة ، والتي يتم تجنبها عن طريق النحل. ومع ذلك ، فقد ثبت أن هذا خطأ في الآونة الأخيرة. في اكتشاف جديد ، تم تحديد أن النحل يستخدم بالفعل 2-هيبتانون كمخدر ويشل المتسللين. بعد إصابة الدخيل بالشلل ، يقوم النحل بإخراجهم من الخلية. [6]

فرمون التعرف على الحضنة
فرمون آخر مسؤول عن منع النحل العامل من حمل النسل في خلية ما زالت تنمو. كل من اليرقات والشرانق تنبعث منها فرمون "التعرف على الحضنة". هذا يمنع تطور المبيض في النحل العامل ويساعد النحل الممرض على تمييز يرقات العامل من يرقات الذكور والعذارى. هذا الفيرومون عبارة عن مزيج مكون من عشرة مكونات من استرات الأحماض الدهنية ، والتي تعدل أيضًا نسب الطبقات الطبقية البالغة وتبحث عن تكوين الجنين بناءً على تركيزه. وقد تبين أن مكونات فرمون الحضنة تختلف باختلاف عمر النحلة النامية. تم اختراع فرمون حضنة اصطناعي من قبل إيف لو كونتي ، وليام سرينغ ، وجيروم ترويلير ، وسيرج هنري بواتو وحصل على براءة اختراع في عام 1996. [7]

فرمون الذكور
تنتج الذكور فرمونًا يجذب ذكور أخرى لتعزيز تجمعات الذكور في المواقع المناسبة للتزاوج مع الملكات العذراء.

فرمون غدة دوفور Dufour
تفتح غدة دوفور (التي سميت على اسم عالم الطبيعة الفرنسي ليون جان ماري دوفور) في جدار المهبل الظهري. كانت غدة دوفور وإفرازها لغزا إلى حد ما. تفرز الغدة منتجاتها القلوية في التجويف المهبلي ، ويفترض أنها تترسب على البيض عند وضعها. في الواقع ، تسمح إفرازات دوفور للنحل بالتمييز بين البيض الذي تضعه الملكة ، وهي جذابة ، وتلك التي تضعها الشغالات. يختلف المركب الذي يصل إلى 24 مادة كيميائية بين الشغالات في الخلايا التي لديها "ملكة" وشغالات الخلايا الخالية من الملكة. في هذه الأخيرة ، تكون إفرازات دوفور للشغالات مماثلة لإفرازات الملكة السليمة. إفرازات الشغالات في الخلايا التي بها ملكة هي ألكانات طويلة السلسلة بأعداد غريبة من ذرات الكربون ، لكن تلك الملكات التي تضع البيض والشغالات الذين يضعون البيض في الخلايا الخالية من الملكة تشمل أيضًا استرات السلسلة الطويلة. [8]

فرمون تعليم البيض Egg marking
يساعد هذا الهرمون ، على غرار ما تم وصفه أعلاه ، ممرضة النحل تعمل على التمييز بين البيض الذي تضعه الملكة والبيض الذي يضعه الشغالة.

فرمون البصمة Footprint
يترك هذا النحل فرمون عند المشي وهو مفيد في تعزيز فرمونات نازانوف Nasonov في البحث عن الرحيق.
في الملكة ، هو إفراز زيتي للغدد الرسغية للملكة التي تترسب على الشمع وهي تمشي عبره. هذا يمنع بناء خلايا الملكة (وبالتالي يمنع التطريد) ، ويقل إنتاجها مع تقدم الملكة في السن.

فرمون الجانيات Forager pheromone
يتم تحرير إيثيل أوليات Ethyl oleate من قبل النحل الجامع للرحيق الأقدم لإبطاء نضوج النحل الممرض nurse bees . [9] يعمل هذا الفيرومون التمهيدي كمنظم موزع للحفاظ على نسبة النحل الممرض إلى النحل الباحث عن الطعام في التوازن الأكثر فائدة للخلية.

فرمون نازانوف Nasonov pheromone
يبعث النحل العامل فرمون ناسونوف ويستخدم للتوجيه والتجنيد. يحتوي فرمون ناسونوف على عدد من التربينات بما في ذلك الجيرانيول ، وحمض النيروليك ، وحمض الليمون والجيرانيك.

الفرمونات الأخرى
الفرمونات الأخرى التي تنتجها معظم نحل العسل تشمل فرمون الغدة المستقيمية rectal gland pheromone ، الفيروم tarsal pheromone ، الغدة الشمعية وفرمون الإطار wax gland and comb pheromone، وفرمون الغدة tergite gland pheromone.

أنواع فرمونات ملكة نحل العسل
فرمون الفك السفلي للملكة Queen mandibular pheromone
الملكة فرمون الفك السفلي (QMP) ، المنبعثة من الملكة ، هي واحدة من أهم مجموعات الفرمونات في خلية النحل. يؤثر على السلوك الاجتماعي ، والحفاظ على الخلية ، وتضخم ، وسلوك التزاوج ، وتثبيط نمو المبيض في الشغالات. يمكن أن تكون الآثار قصيرة و / أو طويلة المدى. بعض المواد الكيميائية الموجودة في QMP هي أحماض كربوكسيلية ومركبات عطرية. وقد ثبت أن المركبات التالية مهمة في جذب الشغالات للملكة وتأثيراتها الأخرى. [11]

- (E) -9-Oxodec-2-enoic acid (9-ODA) - يمنع تربية الملكة وكذلك تطور المبيض في النحل العامل ؛ جاذبية جنسية قوية للذكور عندما تكون في رحلة عرس ؛ حاسمة لاعتراف الشغالات بوجود ملكة في الخلية،
- (R ، E) - (-) - 9-Hydroxy-2-enoic acid (9-HDA) يعزز استقرار السرب ، أو تأثير "مهدئ"
(S، E) - (+) - 9-HDA
ميثيل بارابين (HOB)
4-هيدروكسي 3-ميثوكسي فينيل إيثانول (HVA)
قام بالعمل على الفرمونات الاصطناعية كيث ن.سليسور ولوري آن كامينسكي وجايلورد ج.كينج وجون هـ.باردين ومارك ل. وينستون ؛ تم تسجيل براءة اختراع عملهم في عام 1991. الملكة الاصطناعية الفيرومون (QMP) هي مزيج من خمسة مكونات: 9-ODA ، (-) - 9-HDA ، (+) - 9-HDA ، HOB و HVA بنسبة 118: 50: 22: 10: 1.

فرمون حاشية الملكة Queen retinue pheromone
كما تم تحديد المركبات التالية ، [12] التي يوجد منها فقط الكحول الصنوبري في غدد الفك السفلي. يسمى مزيج مركبات QMP الخمسة والمركبات الأربعة أدناه اسم فرمون حاشية الملكة (QRP). هذه المركبات التسعة مهمة لجذب النحل العامل حول الملكة: ميثيل أوليت [13] ، كحول Coniferyl [14] ، كحول سيتيل [15] ، حمض ألفا لينولينيك [16]

فرمونات أخرى:
تحتوي الملكة أيضًا على وفرة من مختلف استرات الأحماض الدهنية للميثيل والإيثيل ، [17] وهي تشبه إلى حد بعيد فرمون التعرّف على الحضنة الموصوف أعلاه. من المحتمل أن يكون لديهم وظائف فرمونية مثل تلك الموجودة في فرمون التعرف على الحضنة.

المراجع

1- Imrie, George Georg Imrie's, Pink Pages Nov. 1999
2- Katzav-Gozansky Tamar (2002). "Review" (PDF). Apidologie. 33: 525–537. doi:10.1051/apido:2002035.
3- Blum, M.S. 1992. Honey bee pheromones in The Hive and the Honey Bee, revised edition (Dadant and Sons: Hamilton, Illinois), pages 385–389.
4-Boch R., Shearer D.A. (1971). "Chemical releasers of alarm behaviour on the honey-bee, Apis mellifera". Journal of Insect Physiology. 17: 2277–2285. doi:10.1016/0022-1910(71)90077-1.
5- Butler, C. 1609. The Feminine Monarchie. On a breatise Concerning Bees, and the Due Ordering of them. Joseph Barnes: Oxford.
6- Free, John B., Pheromones of social bees. Ithaca, N.Y.: Comstock, 1987.
7- Imrie, George George Imrie's Pink Pages November 1999 accessed Feb. 2005
8- Keeling C. I., Slessor K. N., Higo H. A., Winston M. L. (2003). "New components of the honey bee
(Apis mellifera L.) queen retinue pheromone". oc National Academy of Science USA. 00: 4486–4491. doi:10.1073/pnas.0836984100. PMC 153582. PMID 12676987.
9- Leoncini I., Le Conte Y., Costagliola G., Plettner E., Toth A. L., Wang M., Huang Z., Bécard J.-M., Crauser D., Slessor K. N., Robinson G. E. (2004). "Regulation of behavioral maturation by a primer pheromone produced by adult worker honey bees". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 101: 17559–17564. doi:10.1073/pnas.0407652101.
10- Maschwitz U (1964). "Alarm substances and alarm behavior in social Hymenoptera". Nature. 204: 324–327. doi:10.1038/204324a0.
11- Moritz , Burgin H (1987). "Group response to alarm pheromones in socialwasps and the honeybees". Ethology. 76: 15–26.
12- Slessor K. N., Kaminski L.-A., King G. G. S., Borden J. H., Winston M. L. (1988). "Semiochemical basis of the retinue response to queen honey bees". Nature. 332: 354–356. doi:10.1038/332354a0.
13- Vander Meer, R.K. et al. 1998. Pheromone Communication in Social Insects; Boulder: Westview Press Wager B.R., Breed M.D. (2000). "Does honeybee sting alarm pheromone give orientation information to defensive bees?". nals of the Entomological Society of America. 3 (6): 1329–1332.
14- Free, John B., Pheromones of social bees. Ithaca, N.Y.: Comstock, 1987.
15- Blum, M.S. 1992. Honey bee pheromones in The Hive and the Honey Bee, revised edition (Dadant and Sons: Hamilton, Illinois), pages 385–389.
16- For Imrie, George Georg Imrie's, Pink Pages Nov. 1999
17- Katzav-Gozansky Tamar (2002). "Review" (PDF). Apidologie. 33: 525–537. doi:10.1051/apido:2002035.

Notes ملاحظات
- "Analysis of Honeybee Aggression". "Honeybee Bites Can Act As Anesthetics". Medical News Today. 17 Oct 2012.
- "US Patent 5695383 A". google.com. Rebrieved 4 November 2016.
- Katzav-Gozansky T., Soroker V., Hefetz A. (2002). "Honeybees Dufour's gland - idiosyncrasy of a new queen signal". Apidologie. 33 (6): 525–537. doi:10.1051/apido:2002035.
- Leoncini I., Le Conte Y., Costagliola G., Plettner E., Toth A. L., Wang M., Huang Z., Bécard J.-M.,
- Crauser D., Slessor K. N., Robinson G. E. (2004). "Regulation of behavioral maturation by a primer pheromone produced by adult worker honey bees". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 101: 17559–17564. doi:10.1073/pnas.0407652101.